David Mech on bioloog, kes on kogu oma karjääri pühendanud huntide uurimisele. Ta on imeline teadlane, kes on oma elu jooksul andnud väga suure panuse selleks, et me hunte paremini mõistaksime.
Siinne tekst on tõlge tema 1999. aastal ilmunud artiklist "Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs". Artikli tõlkimine ja siin avaldamine on David Mechiga kooskõlastatud.
Alfastaatus, domineerimine ja tööjaotus hundikarjades
David Mech
Kokkuvõte. Valitseva arusaama kohaselt on huntide (Canis lupus) kari isendite rühm, milles võideldakse domineeriva rolli üle ning mida hoiab kontrolli all „alfapaar“ – alfaisane ja alfaemane. Paljud hundikarjade dünaamika uuringud põhinevad aga vangistuses elavate huntide ebaloomulikel kooslustel. Selles artiklis kirjeldan hundikarja sotsiaalseid suhteid sellisena, nagu need esinevad looduses, analüüsin alfamõistet, sotsiaalset domineerimist ja alistumist ning esitan andmed vabalt elavate karjade täpsete suhete kohta, tuginedes erialakirjanduse ülevaatele ning 13 suvele, mille veetsin hunte jälgides Ellesmere’i saarel Kanada loodeosas. Minu järelduse kohaselt on tüüpiline hundikari perekond, kus täiskasvanud vanemad juhivad rühma tegevust tööjaotuse süsteemi alusel, milles emane kontrollib eelkõige selliseid tegevusi nagu kutsikate eest hoolitsemine ja kaitse ning isane toidu otsimist ja sellega seotud rännet.
Sissejuhatus
Huntide (Canis lupus) karju on pikalt kasutatud sotsiaalsete rühmade liikmete vaheliste käitumuslike suhete kirjeldamiseks. Sotsiaalse domineerimise ja alfastaatuse teema on kogunud märkimisväärset tähelepanu (Schenkel 1947; Rabb et al. 1967; Fox 1971b; Zimen 1975, 1982) ning valitseva nägemuse kohaselt on hundikari isendite rühm, millest võideldakse domineeriva rolli üle ning mida hoiab kontrolli all „alfapaar“ – alfaisane ja alfaemane (Murie 1944; Mech 1966, 1970; Haber 1977; Peterson 1977).
Enamik hundikarjade dünaamika uuringuid põhinevad aga vangistuses elavatel ebaloomulikel kooslustel. Need vangistuses elavad karjad koosnesid tavaliselt erinevatest paikadest pärit huntidest, kes olid pandud kokku elama ning kellel võimaldati vabalt sigida (Schenkel 1947; Rabb et al. 1967; Zimen 1975, 1982). Selles lähenemisviisis kajastati arusaama, et metsikus looduses „algab karja moodustamine talve alguses“ (Schenkel 1947), viidates iseseisvate huntide iga-aastasele koondumisele. (Schenkel kaalus küll võimalust, et kari on perekond, nagu Murie (1944) oli juba väitnud, kuid üksnes joonealuse märkusena.)
Vangistuses elavates karjades moodustavasid omavahel mittetuttavad hundid hierarhiaid, mis koosnesid alfa-, beeta-, oomegaliikmetest jne. Selliste koosluste korral olid need määratlused tõenäoliselt asjakohased, kuna enamik vangistuses elavaid liike jagab harilikult rolle sarnasel viisil.
Looduses elav hundikari ei ole aga selline kooslus. Selle asemel on tegu perekonnaga (Murie 1944; Young and Goldman 1944; Mech 1970, 1988; Clark 1971; Haber 1977), mis koosneb sigivast paarist ja selle eelmise 1–3 aasta järeltulijatest või mõnikord kahest või kolmest sellisest perekonnast (Murie 1944; Haber 1977; Mech et al. 1998).
Aeg-ajalt liitub karjaga hunt, kes ei ole teistega suguluses (Van Ballenberghe 1983; Lehman et al. Mech et al. 1998) või on ühe sigiva isendi sugulane (Mech and Nelson 1990) või surnud vanem asendatakse karjavälise hundiga (Rothman and Mech 1979; Fritts and Mech 1981) ning üks järeltulijatest, kes on uustulnukale vastassoost, asendab oma vanema ja sigib kasuvanemaga (Fritts and Mech 1981; Mech and Hertel 1983).
Need varieeruvused on aga erandlikud ning isegi neis olukordades koosneb kari sigivast paarist ja selle noortest järeltulijatest (Mech 1970; Rothman and Mech 1979; Fritts and Mech 1981; Mech and Hertel 1983; Peterson et al. 1984). Kari tegutseb ühtselt aasta läbi (Mech 1970, 1988, 1995b).
Kui järeltulijad hakkavad saama suguküpseks, siis nad lahkuvad karjast kõige varem üheksa kuu vanuselt (Fritts and Mech 1981; Messier 1985; Mech 1987; Fuller 1989; Gese and Mech 1991). Enamik lahkub 1–2-aastaselt ning vähesed jäävad karja kauemaks kui kolmeks aastaks (Mech et al. 1998). Seega moodustavad noored liikmed enamikust karjadest ajutise osa ning ainsad pikaajalised liikmed on sigiv paar. Sellele vastupidiselt kuuluvad vangistuses elavatesse karjadesse sageli liikmed, kes on sunnitud elama koos paljude aastate jooksul (Rabb et al. 1967; Zimen 1982; Fentress et al. 1987).
Püüd kanda omavahel mittesuguluses olevate vangistuses elavate hundirühmade käitumise kohta kogutud teavet üle looduslike karjade perestruktuurile on toonud kaasa palju segadust. Selline lähenemisviis on analoogne püüdele teha üldistusi inimeste peredünaamika kohta, uurides pagulaslaagris elavaid inimesi. Kõige eksitavam on arusaam alfahundist kui „bossist“, kes valitseb rühma sarnases eas kaaslasi (Schenkel 1947; Rabb et al. 1967; Fox 1971a; Zimen 1975, 1982; Lockwood 1979; van Hooff et al. 1987)
Kuna hunte on nii kaua taga kiusatud (Young and Goldman 1944), on nende uurimine vabas looduses olnud raskendatud (Mech 1974) ning seega on teavet vabalt elavate karjaliikmete kohta kogutud aeglaselt. Meil ei ole palju teadmisi sigivate isaste ja emaste omavaheliste suhete kohta looduslikes oludes ega selle kohta, milline on nende roll karjas ja kuidas domineerimine neid suhteid mõjutab.
Mõned inimesed on jälginud metsikute huntide sotsiaalset käitumist uru läheduses, kuid Murie (1944) esitas vaid kuuldustel põhinevaid kirjeldusi, Clark (1971) on avaldamata väitekiri, milles esitati üksnes karja hierarhiliste suhete kvantifitseeritud kokkuvõte ning Haber (1977) kirjeldas oma tõlgendust karja sotsiaalsest hierarhiast, esitamata toetavaid tõendeid. See tähendab, et keegi ei ole veel kvantifitseerinud metsiku hundikarja hierarhilisi suhteid.
Selles artiklis püüan selgitada looduses elava hundikarja sotsiaalset järjestust ning täiendada meie teadmisi hundikarjade sotsiaalse dünaamika kohta, analüüsides „alfa“ mõistet ja sotsiaalset domineerimist ning esitades andmeid vabalt elavate karjade liikmete vaheliste domineerimissuhete kohta.
Meetodid
Uurimistöö viidi läbi 1986.–1998. aasta suvedel Ellesmere’i saarel Kanada loodeosas (80°N, 86°W). Seal jahivad hundid arktilisi jäneseid (Lepus arcticus), muskusveiseid (Ovibos moschatus) ja Peary karibuid (Rangifer tarandus pearyi) ning elavad inimeste ekspluateerimisest ja tagakiusamisest piisavalt kaugel, et on inimeste suhtes võrdlemisi vähe pelglikud (Mech 1988, 1995a). Harjutasin 1986. aasta jooksul seal hundikarja oma kohaloluga ja tugevdasin seda suhet igal suvel. Kari külastas igal suvel sama piirkonda ning kasutas harilikult sama urgu või lähedalasuvaid urge. Kohaloluga harjutamine võimaldas mul ja mu assistendil veeta huntidega iga päev aega koos, õppida isendeid eristama ning jälgida neid isegi vaid 1 meetri kauguselt (Mech 1988, 1995a; National Geographic Society 1988).
Märkisime üles kõik korrad, kui hunt alistus oma kehahoiuga teisele hundile. Harilikult iseloomustas seda alistumist domineeriva looma suu lakkumine „aktiivse alistumise“ asendist (joonis 5, allikas Schenkel 1967) sarnaselt sellele, mida Darwin (1877) kirjeldas kodustatud koerte juures. Seda käitumist esines sageli, kui loom naasis toidu otsimiselt uru juurde ning mõnikord väljutas naasev isend meelitavalt käitunud hundile toitu (Mech 1988; Mech et al. 1999). Teiste ülesmärgitud käitumiste seas oli „maha surumine“ ehk passiivne alistumine (Schenkel 1967), milles domineeriv hunt ähvardas teist, kes selle peale maha heitis, ning „kohal seismine“, milles üks hunt seisab teise, sageli ükskõikselt lamava, isendi kohal ning mõnikord nuusib teise isendi suguelundeid. Ma ei arvestanud „kohal seismist“ domineeriva käitumise sekka (L.D. Mech, esitatud avaldamiseks).
Järgnevalt on toodud kokkuvõte allpool esitatud allikates dokumenteeritud üldistustest koos uute kvantifitseeritud leidudega.
Tulemused ja arutelu
Alfastaatus
„Alfa“ viitab teatud tüüpi hierarhias esimesele järgule, seega on alfahunt määratluse kohaselt kõige kõrgema järguga hunt. Kuna vangistuses elavate huntide seas on hierarhiad soopõhised, on karjas alfaisane ja alfaemane (Schenkel 1947).
Seda, kuidas alfastaatust varasemalt on käsitletud, saab lugeda uurimistöödest, kus vangistuses elavate huntide kutsikate seas üritatakse eristada tulevasi alfaisendeid. Näiteks oli üks hüpotees, et „domineeriva kutsika, karja potentsiaalse alfalooma, emotsionaalne reaktiivsus võib olla märkimisväärselt erinev alistuvate isendite omast“ ning et „seega võib olla võimalik eristada potentsiaalsete alfa- ehk juhthuntide ja alistuvate isendite temperamendi omadusi või emotsionaalset reaktiivsust“ (Fox 1971b, lk 299). Lisaks näib „tavalistes välitingimustes“ ebatõenäoline, et pelglikud ja madalama järgu hundid sigiksid (Fox 1971a, lk 307). See arusaam viitab, et järk on kaasasündinud või pannakse paika varakult ning et mõnede huntide saatus on karja juhtida, teiste oma aga mitte.
Sellele vastukaaluks pakun mina välja, et kõik noored hundid on potentsiaalselt sigimisvõimelised ja kui nad sigivad, saab neist ka automaatselt alfa (Mech 1970). Ka vangistuses elavates karjades saavutavad isendid alfastaatuse või kaotavad selle (Zimen 1976), seega ei ole teatud huntidel kaasasündinud sotsiaalset staatust, isegi kui vangistuses kasvavatel kutsikatel on kehtivale sotsiaalsele järgule vastavad psühholoogilised ja käitumuslikud erinevused (Fox 1971b; Fox and Andrews 1973). Teiseks sigivad hundid vangistuses vabalt ning ma ei tea ühtegi suguküpset vangistuses elavat isendit, kellel ei õnnestunud sigida paarilisega väljastpoolt rühma, mis kehtiks ka juhul, kui tegu oleks sünnijärgselt madala järguga mittesigiva loomaga.
Kolmandaks lahkub looduses enamik hunte oma sünnikarjast ning püüab moodustada paari teiste lahkunud huntidega, saada kutsikaid ja luua oma karja (Rothman and Mech 1979; Fritts and Mech 1981; Messier 1985; Mech 1987; Gese and Mech 1991; Mech et al. 1998). Ma ei tea ühtegi alaliselt lahkunud isendit, kellel ei oleks õnnestunud sigida, kui ta selleks piisavalt kauaks ellu jäi.
Huntide seas on suur varieeruvus lahkumise vanuse, kauguse, suuna ja muu osas (vt eelnevalt esitatud viiteid) ning eeldatavasti on need seotud ülal kirjeldatud pesakonnasiseste erinevustega (Fox 1971b; Fox and Andrews 1973). Kuid välja arvatud juhul kui suguküpsuse saavutanud karjaliige pärib positsiooni, mis võimaldab tal sigida oma karja siseselt oma kasuvanemaga (Fritts and Mech 1981; Mech and Hertel 1983), lahkub ta varem või hiljem karjast ja püüab sigida mujal.
Kõrgema järgu hundi märkimine alfaks rõhutab tema positsiooni domineerimishierarhias. Looduslikes hundikarjades on aga alfaisane ja -emane pelgalt sigivad loomad, karja vanemad, ning nad konkureerivad harva, kui üldse teiste huntidega domineeriva positsiooni üle. Minu 13 Ellesmere’i saare karja jälgides veedetud suve jooksul ei näinud ma ühtegi sellist juhtu.
Seega ei ole hundi nimetamine alfaks asjakohasem kui viitamine inimesest lapsevanemale või hirvesokule kui alfale. Kõik vanemad domineerivad oma järeltulijate üle, seega ei lisa „alfa“ mingit informatsiooni. Miks mitte viidata alfaemasele kui emasele vanemale, sigivale emasele, matriarhile või lihtsalt emale? Selline määratlus ei rõhuta mitte looma domineerivat staatust, mis on pealiskaudne info, vaid tema rolli karja esivanemana, mis on kriitilise tähtsusega teave.
Üks mõiste „alfa“ üks kasutusala, mis võiks jääda käibele, on seoses nende võrdlemisi väheste suurte hundikarjadega, mis koosnevad mitmest pesakonnast. Ehkki nende karjade emade geneetilised suhted on senini teadmata, hõlmavad tõenäoliselt emad algset matriarhi ja vähemalt ühte tütart ning isad on tõenäoliselt patriarh ja temaga mittesuguluses adopteeritud hundid (Mech et al. 1998). Sellistel juhtudel suhtuvad vanemad sigivad loomad tõenäoliselt noorematesse sigivatesse loomadesse domineerivalt ning seega on neid asjakohasem nimetada alfadeks. Sellise konkurentsi näited oleksid pidev toidu jaotuse ja karja liikumise domineerimine vanema sigiva looma poolt.
Probleem ei ole siinkohal mitte niivõrd mõisted, vaid see, millele need mõisted vääralt viitavad: jäik, jõul põhinev domineerimishierarhia.
See, mil määral need argumendid vastavad teistele liikidele varieerub kahtlemata märkimisväärselt ning jääb käesoleva artikli raamidest välja. On aga märkimisväärne, et sarnaseid argumente võib esitada hüäänkoerte (Lycaon pictus) kohta, kes on ökoloogiliselt huntidega sarnased (Mech 1975). Kuigi mõned uurijad on kirjeldanud, et sellel liigil ei esine järgupõhist käitumist (Kuhme 1965; Estes and Goddard 1967), kirjutavad teised „alfaloomadest“ (Creel and Creel 1996).
Domineerimine ja alistumine karjaliikmete seas
Domineerimishierarhia ehk sotsiaalse hierarhia kontseptsioon, laad ja olemus (Schjelderup-Ebbe 1922) on paljudes liikides langenud kahtluse alla (kokkuvõte väljaandes Wilson 1975). Sarnaselt ei avaldu looduslikus hundikarjas domineerimine sotsiaalse hierarhiana ning selle tähtsus näib olevat palju väiksem kui viidati vangistuses tehtud huntide uurimistöödes (Schenkel 1947, 1967; Rabb et al. 1967; Zimen 1975, 1982; Lockwood 1979). Looduslikus hundikarjas ei meenuta domineerimisreeglid mingil määral sotsiaalse hierarhia omi, milles sarnaste isendite rühm võistleb teatud järgu saavutamise üle.
Ainus järjepidev järgu demonstreerimine looduslikes karjades on loomade kehahoid sotsiaalsetes kokkupuudetes. Domineerivad hundid võtavad sisse klassikalise huntlastele omase seisuasendi, tõstes saba üles vähemalt horisontaalseks, ning alamad või alistuvad isendid lasevad oma keha madalamaks ja „lömitavad“ (Darwin 1877). Kusjuures alistumine iseenesest võib olla sama oluline kui domineerimine, soodustades sõbralikku läbisaamist ja vähendades sotsiaalset eemaldumist.
Tabel 1. Domineerivad kokkupuuted, st kordade arv, kui üksikud hundid domineerisid teisi või kui neile alistuti, suvel Ellesmere’i saare hundikarja sigivate isendite seas, kui kohal ei olnud teisi isendeid.
Märkus: kokkupuuted koosnesid peamiselt aktiivsest alistumisest, kuid lisatud on ka kolm passiivse alistumise juhtu (Schenkel 1967); need ei hõlma „kohal seismist“ ega toiduga seotud kokkupuuteid, välja arvatud „toidu küsimist“.
Schenkel (1967) eristas alistumise olulisusest kõneledes kahte peamist tüüpi – aktiivset ja passiivset. Tema uskus, et aktiivne alistumine tulenes toidu küsimisest ning minu arvates on aktiivne alistumine ja toidu küsimine teineteisest eristamatud. Toitu küsiv või alistuv hunt läheneb teisele hundile elevusega, liputades saba, tõmmates kõrvad peadligi ja lakkudes teise hundi koonu. Olenevalt olukorrast teine hunt võib, aga ei pruugi talle väljutada toitu (Mech et al. 1999). Passiivse alistumise korral laskub alistuv hunt küljele või seljale ja domineeriv hunt nuusutab tema kubet või suguelundeid (Schenkel 1967). Ellesmere’i saare karja seas oli levinum aktiivne alistumine.
Selles karjas alistusid sigivale isasele nii aktiivselt kui passiivselt kehahoiuga kõik liikmed, sealhulgas sigiv emane (Schenkel 1967). Aastased ja kaheaastased hundid ning vanem sigimisea ületanud emane alistusid mõlemale sigivale loomale. Need reeglid kehtisid olenemata karja liikmetest: sigiv paar või sigiv paar kutsikatega (tabel 1), sigiv paar aastaste loomadega (tabel 2), sigiv paar aastaste loomade ja kutsikatega (tabel 3), sigiv paar kutsikate ja 2-aastaste väljastpoolt tulnud huntidega (tabel 4) või sigiv paar kutsikate ja sigimiseast väljas emasega (tabel 5).
22. juunil 1991. aastal jälgisin märkimisväärset näidet selle kohta, et alistumisreeglid soodustavad sõbralikke suhteid. Sigimiseast väljas emane naasis uru juurde väga kuiva jänesekorjusega, mis oli pigem huvitav meelelahutus kui toit. Selle asemel, et viia kuivanud jänest otse kutsikate juurde, viis ta selle spetsiaalselt alistuval viisil sigivale isasele, kes selle talt kohe endale haaras. Ta keeldus nii selle emase kui isegi sigiva emase palvetest ning näris seda ise 20–30 minutit.
Teised märkimisväärsed domineerimisreeglid, mida täheldasin, hõlmasid lõhnaga märgistamist ning toidu omamist ja üleandmist. Nii sigiv emane kui isane märgistavad oma lõhnaga, kuid neist alama järgu loomad seda ei tee, kui nad just ei taotle domineerivat positsiooni (Packard 1989; Asa et al. 1990) ning mina selliseid erandeid ei näinud. Toidu omamine ja üleandmine – kui karjas oli kutsikaid või aastaseid loomi, siis minu jälgitud sigiv isane kas väljutas toitu või kukutas selle oma kaaslase ette või lasi kaaslasel toidu ära võtta või viis toidu otse oma järeltulijate juurde. Kui välja arvata toidu viimine kutsikatele näis, et iga hundi suu ümber on omanditsoon (Mech 1970) ning olenemata sellesse tunginud looma järgust püüdis omanik oma valduses olevat toitu endale hoida, mida Lockwood (1979) täheldas ka vangistatud huntide puhul. Iga järgu hundid võisid püüda teiselt mis tahes järgu hundilt toitu varastada, kuid iga hunt kaitses oma toitu (tabel 6). Üldiselt näis, et domineerivad hundid suutsid edukamalt toitu varastada, kuid valimi suurus oli lõplike järelduste tegemiseks liiga väike.
Tabel 2. Domineerivad suhted, st kordade arv, kui üksikud hundid domineerisid teisi või kui neile alistuti 1993. aasta suvel Ellesmere’i saare hundikarja sigivate loomade ja aastaste loomade seas (kutsikaid ei olnud ja vanemad olid samad, mis tabelis 1).
Märkus: kokkupuuted ei hõlma „kohal seismist“ ega toitu, kui välja arvata „toidu palumine“. aIsane vanem vs. emane vanem, χ2 = 0,94, P = 0,33, df = 1.
Tabel 3. Domineerivad kokkupuuted, st kordade arv, kui üksikud hundid domineerisid teisi või kui neile alistuti 1988. aastal Ellesmere’i saare hundikarja sigivate loomade ja aastaste loomade seas (kutsikaid olid kohal ja vanemad olid samad, mis aastatel 1990–1996).
Märkus: kokkupuuted ei hõlma „kohal seismist“ ega toitu, kui välja arvata „toidu palumine“.
a* Hõlmab ühte lühikest viiest alistumisest koosnenud korda
b* Hõlmab ühte lühikest neljast alistumisest koosnenud korda
Tabel 4. Domineerivad kokkupuuted, st kordade arv, kui üksikud hundid domineerisid teisi või kui neile alistuti 1994. aastal Ellesmere’i saare hundikarja sigivate loomade ja 2-aastaste loomade seas (kutsikaid olid kohal ja vanemad olid samad, mis tabelites 1 ja 2).
Märkus: kokkupuuted ei hõlma „kohal seismist“ ega toitu, kui välja arvata „toidu palumine“.
a* Need on tabelis 2 esitatud aastased loomad.
b* Ühel neist kordadest domineeris 2-aastane emasloom emast vanemat 15 minutit. Lisatud ei ole korda, kus ei olnud selge, kas domineeris emane vanem või 2-aastane emasloom.
c* Isane vanem vs. emane vanem, χ2 = 3,99, P = 0,05.
Veel kaks karja liikmete vahelist käitumist võisid olla seotud domineerimisega, kuid andmeid pole piisavalt selle kinnitamiseks. Nad seisid üksteise kohal ja „kallistasid“. „Kohal seismise“ korral seisab üks hunt (Schenkel 1947) lamava hundi kohal selliselt, et tema kube on lamava hundi nina kohal. Mõnikord nuuskis lamav hunt seisva hundi suguelundeid või kubet.
Schenkel (1947) nägi „kohal seismist“ üksnes „rahuajal“ ja ei leidnud, et see oleks seotud domineerimisega. Kallistamise osas oli minu valimi suurus (5) ebapiisav määramaks, kas see oli domineerimisega seotud.
Eelnevalt kirjeldatud domineerimisreeglid, mis hõlmavad vanusel põhinevat järjestust, kus eesotsas on sigiv paar ning neile alluvad järeltulijad ja mittesigivad loomad on niivõrd automaatne, et seda pannakse väga harva proovile. Selles osas on loomulike hundikarjade liikmete vahelised sotsiaalsed kokkupuuted palju rahulikumad kui need, mida Schenkel (1947) ja Zimen (1982) kirjeldasid vangistuss elavate huntide seas, nagu märkis ka Clark (1971). Ka kutsikad alistuvad samasugusel automaatsel ja rahumeelsel viisil täiskasvanutele ja oma vanematele õdedele-vendadele. On vaieldav, kas või millal tekib hierarhia kutsikate vahel (cf. Zimen 1975 and Fox and Andrews 1973; Haber 1977) ja mina ei oska selles osas kaasa rääkida. Isegi aastaste ja 2-aastaste loomade seas esines väga vähe järguilminguid (tabelid 2–5).
Tabel 5. Domineerivad kokkupuuted, st kordade arv, kui üksikud hundid domineerisid teisi või kui neile alistuti 1990. ja 1991. aasta suvel Ellesmere’i saare hundikarja sigivate loomade ja sigimiseast väljas emase looma vahel (kutsikaid olid kohal ja isane vanem oli sama kõigil aastatel, välja arvatud 1998. aastal).
Märkus: kokkupuuted ei hõlma „kohal seismist“ ega toitu, kui välja arvata „toidu palumine“.
a* Aastane emasloom 1988. aastal (tabel 1) ja emane vanem aastatel 1990–1996.
b* Emane vanem aastatel 1988 ja 1989 (tabel 1).
c* Isasloom alistus, kui ta lähenes urus emasloomale ja noortele kutsikatele.
χ2 = 12,64, P < 0,001, df = 1.
Tabel 6. Jälgitud katsed kaitsta toitu karjaliikmete eest Ellesmere’i saare hundikarjas.
a* Ei hõlma sigivalt isaselt toidu ära võtmist sigiva emase poolt.
b* Aastane emasloom tõi toitu kutsikatele ja hammustas ähvardavalt õhku sigiva emase suunas, kui ta toidu varastas.
c* Aastane emasloom, kes jänese tõi, valvas kutsika läheduses.
d* Sigiv emane ei suutnud sigivat isast peatada.
Võib ette kujutada, et sigimisajal sotsiaalsed pinged kasvavad (Schenkel 1947), kuid tõsiasi, et enamikus karjades on vaid üks sigiv paar, võimaldab neid pingeid ennetada. Loodudes elavad hundid alustavad sigimist kõige nooremalt 22 kuu vanuselt (Seal et al. 1979) ning mõned isendid ei saavuta suguküpsust enne vähemalt 4-aastaseks saamist (Haber 1977; Mech and Seal 1987). Kuna enamik hunte lahkub karjast enne 2-aastaseks saamist ning peaaegu kõik lahkuvad enne 3-aastaseks saamist (Mech 1987; Gese and Mech 1991; Mech et al. 1998), puudub enamikus karjades põhjus sigimises konkureerimiseks.
Seega võivad intensiivsed rivaalisuhted kujuneda vaid nendes võrdlemisi vähestes karjades, kus on mitu sigivat paari, nagu kirjeldas Haber (1977) sigimisaega oma ebatavalises karjas. Teisalt on võimalik, et vähemalt osa kirjeldatud „vaenulikkuse“ erinevusest on põhjustatud jälgijate endi erinevatest vaatenurkadest. Nägin 1944. aasta suvel aeg-ajalt, kuidas ema surus jõuliselt maha oma 2-aastast emast järglast, mida mõned võiksid pidada „vaenulikuks“. Minu jaoks näis see käitumine olevat lihtsalt teatud tüüpi kokkupuude, mida jälgisin ema ja tema kontrolli alt väljunud järglase vahel. Igal juhul ei olnud sedalaadi kokkupuuted minu uurimistöö ajal levinud.
Kui kõrgema järgu loomad kontrollivad alama järgu isendeid, on selle kokkupuute laad äärmiselt tinglik. Näiteks suuremate saakloomade nagu täiskasvanud põtrade (Alces alces) korral kogunevad kõigi järkude (vanustega) karjaliikmed korjuse ümber ja toituvad korraga ilma, et ilmneks järgu privileege (Mech 1966; Haber 1977). Kui saak on aga väiksem, näiteks muskusveise vasikas, võivad esimesena süüa domineerivad loomad (sigijad) ning kontrollida, millal alama järgu isendid söövad (Mech 1988; National Geographic 1988).
Sarnaselt on kutsikad alama järguga nii oma emast-isast kui vanematest õdedest-vendadest, samas annavad vanemad ning isegi õed-vennad neile toitu eelisjärjekorras (Mech et al. 1999). Kui toitu napib, domineerib sigiv paar oma vanemate järglaste üle ja piirab nende toitu tarbimist, toites nende asemel kutsikaid. Seega on sotsiaalse domineerimise kõige praktilisem väljund domineeriva isendi võime kontrollida, kellel on juurdepääs toidule.
Ainus teine mulle teadaolev järgu privileeg vabas looduses on olukorrad, kus kõrgema järgu kutsikad kehtestavad end jõulisemalt, kui täiskasvanud isendid toovad toitu, ning käivad mõnikord madalama järgu kutsikatega võrreldes nooremas vanuses täiskasvanutega kaasas toitu otsimas (Haber 1977).
Domineerimine sigiva emase ja isase vahel
Sigiva emas- ja isaslooma vaheline suhe on keeruline ja väärib edasist uurimist. Vangistuses elavate karjade kohta on esitatud vastuolulisi väiteid „alfaisaste“ ja „alfaemaste“ domineerimise kohta nii teineteise kui alamate isendite suhtes. See küsimus on tihedalt seotud juhtimise kontseptsiooniga, kuid ei ole tingimata täpselt sama (L.D. Mech, esitatud avaldamiseks).
On vaieldud selle üle, kas kummalgi sool esineb oma domineerimishierarhia. Nagu märkisid Hooff et al. (1987, lk 248), Schenkel (1947) ja Zimen (1982), on vangistuses elavatel huntidel kummalgi sool eraldi hierarhia. Vabas looduses tehtud vaatlusandmed sellega aga ei ühti. Clarki (1971) andmete kohaselt domineeris sigiv isane kõiki teisi hunte ja sigiv emane domineeris kõiki peale sigiva isase. Haber (1977, lk 203) väitis, et looduses domineerisid tema uuritud huntide seas peamiselt isased „väga väheste eranditega“. Minu andmed langevad kokku sellega, et sigivad isased domineerivad oma kehahoiuga, kuid olen näinud vaid ühte juhtu, kus sigiv isane domineeris kehahoiuga ka sigivat emast (tabelid 1–5).
Lahkarvamused sigivate emaste ja isaste vaheliste suhete kohta tulenevad tõenäoliselt suurtest erinevustest vangistuses ja looduses elavate karjade liikmete ja tausta vahel, mida arutati varasemalt. Seega on kasulik kirjeldada tüüpilist suhtlust loomulike karjade sigiva emase ja isase vahel, kuna seda ei ole varasemalt tehtud.
Kui sigiv emane ja isane on lahus, teineteist ära tunnevad ja seejärel kohtuvad, läheneb sigiv emane isasele tüüpilise alistuva kehahoiuga – saba suunatud alla või jalge vahel, keha küürus või maapinnale lähedal, kõrvad taha ja nina üles suunatud – ning lakub isase suud (Schenkel 1947). Isane seisab ükskõikselt ja tõstab mõnikord oma saba horisontaalsesse asendisse.
Suvedel, kui minu jälgitud karjas olid kutsikad või aastased loomad, toimusid sellised kohtumised sageli nende läheduses, kui isane naasis toidu otsimiselt. Isase vastus emase tervitusele oli kukutada oma suus olnud toit maha ja/või see väljutada (Mech et al. 1999). Seejärel emane kas sõi toidu ära või andis selle oma järglastele. Mul ei õnnestunud teha vahet, millistel juhtudel järgnes sellisele tervitusele toidu väljutamine ja millistel mitte.
1998. aastal, kui sigival paaril ei olnud järglasi, toimusid minu jälgitud neli sigiva paari kohtumist kohe pärast seda, kui emane oli ajutiselt otsinud toitu üksi või peitnud üksi saagist saadud toitu. Iga kord, kui emane oma kaaslase juurde naasis, võttis ta isasega kohtudes sisse aktiivse alistumise poosi ning ühel neist kordadest alistus ta väga väljendusrikkalt umbes 90 sekundi vältel. Isegi ühel korral, kui sigiv emane ajas taga teist hunti ja tema kaaslane jooksis temast mööda (17. juunil 1991), alistus ta hetkeks, kui isane möödus. Nende vaatlusandmete põhjal on mõistlik järeldada, et sigiv emane alistus oma kaaslasele.
Nende kehahoiuga väljendatavate alistumiste praktiline eesmärk ei ole aga ilmne. Ei paistnud, et käitumine oli alati seotud toidu küsimisega. Näiteks ühe 1998. aasta kohtumise ajal alistus emane ülal kirjeldatud viisil isasele, kui emasel oli suur kont, mille küljest ta oli just söönud palju liha. Isane, kes polnud vähemalt mõned tunnid söönud, üritas konti ära võtta. Emane hammustas aga kaitsvalt isase suunas õhku ja jättis kondi edukalt endale vaatamata sellele, et isane üritas ühe tunni vältel seda korduvalt ära võtta.
Isegi kui sigiva emase eesmärk oma kaaslasele aktiivsel alistumisel oli küsida toitu, mitte väljendada oma madalamat järku, saab siiski väita, et mõnikord alistub sigiv emane isasele ka passiivselt (Schenkel 1967). Jälgisin seda Ellesmere’i saarel kolm korda (tabel 1), kuid ei näinud kordagi sigivat isast passiivselt alistumas emasele. Kuna näib, et passiivne alistumine ei ole seotud toidu küsimisega, viitavad need vaatlusandmed selgelt madalamale järgule.
Saagi ründamisel näivad sigiv emane ja isane olevat võrdselt seotud nii täiskasvanud muskusveise kui vasika korral ning nad toituvad kõrvuti isegi siis, kui hoiavad mõnikord aastaseid loomi eemal. Sigiv paar jahib koos ka jäneseid, kuid jahile kaasatakse ka aastaseid loomi ning sigiv isane näib olevat järjekindlam kui emane (Mech 1995b).
Nii sigiv emane kui isane märgistavad oma lõhnaga ning emb-kumb võib algatada topeltmärgistamist (Haber 1977; Rothman ja Mech 1979) olenevalt sellest, mis ootab konkreetsel rände hetkel eespool. Näiteks 16. juuli 1993. aasta 4 km pikkusel rändel topeltmärgistas Ellesmere’i saare sigiv paar lõhnaga kolmel korral, millest kahte alustas isane. Nii emane kui isane tõstavad uriiniga märgistamisel tagajalga, kuid isane tõstab oma jalga (võimalik, et anatoomilistel põhjustel) kõrgemale ning mõlemad kraabivad mõnikord maapinda, mida seostatakse märgistamisega.
Varases kutsikate eest hoolitsemise etapis ilmutab sigiv paar selget tööjaotust, kus emane hoolitseb uru territooriumi eest ja imetab kutsikaid (Packard et al. 1992) ning isane peab urust eemal jahti ja toob emasele ja kutsikatele toitu (Mech et al. 1999).
Isane näitab üles märkimisväärset tungi loovutada sigivale emasele toitu. Näiteks 8. juulil 1992, kui Ellesmere’i isane ja emane olid erinevates suundades minust võrdsel kaugusel, viskasin isasele umbes 5 kg kaalunud täiskasvanud jänese korjuse. Isane haaras selle lõugade vahele, kuid emane tormas kohe tema juurde, haaras korjuse tal suust ja viis urgu. Isane ei teinud ühtegi katset korjust endale hoida või tagasi võtta. Seejärel andsin isasele sama teise sama suure jänese. Ta sõi pea ära, kuid viis ülejäänud korjuse 0,5 km kaugusele emase juurde ja loovutas selle talle. Emane haaras selle endale. Väiksemate paladega tehtud katsed andsid sarnaseid tulemusi.
Siiski näib et teiste karjaliikmete kutsikast eemal hoidmises on sigival emasel ülemvõim, eriti kui kutsikad on alla 3 nädala vanused. Ellesmere’i saare karjas jooksis sigiv emane sageli noorte kutsikate juurde, kui sigiv isane või mõni teine hunt neile lähenes.
Lisaks võttis sigiv isane sisse alistuva kehahoiu, kui ta lähenes noorte kutsikate eest hoolitsevale sigivale emasele. 26. juunil 1990 jälgisin, kuidas sigiv isane lähenes urus olevale emasele, „liputades erutunult oma saba ja keha“. Jälgisin sarnast olukorda ka 18. mail 1990 Alaskal Denali pargis, kus Headquartersi karja raadiosaatjaga märgistatud isasloom 251 (Mech et al. 1998) lähenes kutsikatega urus viibinud sigivale emasloomale 307 „vingerdades“, liputades oma keha tagaosa ja saba sarnaselt nagu alistuv loom läheneb dominantsele. Emane väljus urust ja isane väljutas talle toitu. Need olid ainsad korrad, kui nägin sigivat isast alistumas ühelegi teisele hundile ning see näib viitavat, et enne kutsikate väljumist urust domineerib sigiv emane ajutiselt isegi sigiva isase üle.
Sigiv emane hoolitseb kutsikate eest ja kaitseb neid rohkem kui ükski teine karjaliige. Näiteks olid emad ainsad karjaliikmed, keda ma nägin kutsikaid üles tõstmas ja kandmas. Lisaks jälgisin ühel juhul, kuidas Ellesmere’i saare karja sigiv emane käitus kõige agressiivsemalt uru sissepääsu juures seisnud muskusveisega (L.D. Mech). See langeb kokku Joslini (1966) ja Clarki (1971) vaatlusandmetega. Murie (1944) väitis aga, et sigiv isane peletas kõige agressiivsemalt kutsikaid sisaldanud uru juurest eemale grislikarusid (Ursus arctos).
Järeldused
Eeltoodud vaatlusandmed näitavad et vähemalt suvel ei erine hundikarja liikmete sotsiaalne suhtlus intensiivsuse ja kvaliteedi osas erilisel määral mis tahes muu omavahel suguluses olevate isendite rühma liikmete suhetest. Isegi laialdaselt levinud domineerimishierarhia kajastab eelkõige rühmaliikmete loomulikku soolist, vanuselist ja sigimisvõime struktuuri, milles sigiv isane domineerib kehahoiuga kõigi teiste üle ning sigiv emane saab isaselt toitu, kui ta hoolitseb noorte kutsikate eest.
Seega tuleks tüüpilist hundikarja vaadata kui perekonda, kus täiskasvanud vanemad juhivad rühma tegevust tööjaotuse süsteemi alusel, milles emane kontrollib eelkõige selliseid tegevusi nagu kutsikate eest hoolitsemine ja kaitse ning isane toidu otsimist ja sellega seotud liikumist (L.D. Mech).
Domineerimise väljendamine ei ole levinud, kui välja arvata võitlus toidu pärast. Sellisel juhul lasevad karjaliikmed vanematel toidu hõivata ja jagada selle kõige noorematele järglastele. Aktiivne alistumine näib toimuvat peamiselt toidu palumise eesmärgil või toidu kogumise motivaatorina (Mech 1970). Täiendavalt on vaja uurida sigiva emase ja isase vahelise aktiivse ja passiivse alistumise rolli, kui järglasi ei ole läheduses.
Tänusõnad
Projekti toetasid National Geographic Society, Ühendriikide Kalanduse ja Eluslooduse Amet, Ühendriikide Riiklik Bioloogiateenistus (nüüd Ühendriikide Geoloogiaameti bioloogiliste ressursside osakond) ja Ühendriikide põllumajandusministeeriumi põhja- ja keskosa metsade eksperimenteerimisjaam. Logistilist tuge pakkusid Polar Continental Shelf Project (PCSP), Natural Resources Canada; Atmospheric Environment Services, Environment Canada; ja High Arctic International. Load väljastas loodealade taastuvate loodusvarade osakond ning Grise Fiordi jahiühing. Tänan logistilise abi eest järgmisi välitööde assistente: L. Adams, L. Boitani, D. Boyd, N. Gedgaudes, C. Johnson, J. Hutchinson, N. Gibson, T. Lebovsky, M. Maule, M. Ortiz, J. Packard, R. Peterson, R. Ream, L. Shaffer, R. Sternal ja U. Swain. Lisaks tänan R.O. Petersoni käsikirja varasema mustandi arvustamise ja parandusettepanekute eest. See on PCSP dokument 003298.
Viited
Asa, C.S., Mech, L.D., Seal, U.S., and Plotka, E.D. 1990. The influence of social and endocrine factors on urine-marking by captive wolves (Canis lupus). Horm. Behav. 24: 497–509.
Clark, K.R.F. 1971. Food habits and behavior of the tundra wolf on central Baffin island. Ph.D. thesis, University of Toronto. Toronto, Ont. [Available from the National Library of Canada, Ottawa, Ont.]
Creel, S., and Creel, N.M. 1996. Rank and reproduction in cooper- atively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates. Behav. Ecol. 8: 298–306.
Darwin, C. 1877. The expressions of the emotions in man and ani- mals. Translated by J.V. Carus. 3rd ed. Stuttgart, Germany.
Estes, R.D., and Goddard, J. 1967. Prey selection and hunting be- havior of the African wild dog. J. Wildl. Manage. 31: 52–70.
Fentress, J.C., Ryon, J., McLeod, P.J., and Havkin, G.Z. 1987. A multidimensional approach to agonistic behavior in wolves. In Man and wolf: advances, issues, and problems in captive wolf research. Edited by H. Frank. Dr. W. Junk Publishers, Boston, pp. 253–274.
Fox, M.W. 1971a. Ontogeny of socio-infantile and socio-sexual signals in canids. Z. Tierpsychol. 28: 185–210.
Fox, M.W. 1971b. Socio-ecological implications of individual dif- ferences in wolf litters: a developmental and evolutionary per- spective. Behaviour, 41: 298–313.
Fox, M.W., and Andrews, R.V. 1973. Physiological and biochemi- cal correlates of individual differences in behavior of wolf cubs. Behaviour, 46: 129–140.
Fritts, S.H., and Mech, L.D. 1981. Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in north- western Minnesota. Wildl. Monogr. No. 80.
Fuller, T.K. 1989. Population dynamics of wolves in north-central Minnesota. Wildl. Monogr. No. 105.
Gese, E.M., and Mech, L.D. 1991. Dispersal of wolves (Canis lupus) in northeastern Minnesota, 1969–1989. Can. J. Zool. 69: 2946–2955.
Haber, G.C. 1977. Socio-ecological dynamics of wolves and prey in a subarctic ecosystem. Ph.D. thesis, University of British Columbia. Vancouver.
Joslin, P.W.B. 1966. Summer activities of two timber wolf (Canis lupus) packs in Algonquin Park. M.Sc. thesis, University of Toronto, Toronto, Ont.
Kuhme, W. 1965. Freilandstudien zur Soziologie des Hyanesn- hundes. Z. Tierpsych. 22: 495–541.
Lehman, N.E., Clarkson, P., Mech, L.D., Meier, T.J., and Wayne,
R.K. 1992. A study of the genetic relationships within and among wolf packs using DNA fingerprinting and mitochondrial DNA. Behav. Ecol. Sociobiol. 30: 83–94.
Lockwood, R. 1979. Dominance in wolves—useful construct or bad habit. In Symposium on the Behavior and Ecology of Wolves. Edited by E. Klinghammer. Garland STPM Press, New York, pp. 225–245.
Mech, L.D. 1966. The wolves of Isle Royale. National Park Ser- vice Fauna Ser. No. 7, Washington, D.C.
Mech, L.D. 1970. The wolf: the ecology and behavior of an endan- gered species. Doubleday Publishing Co., New York.
Mech, L.D. 1974. Current techniques in the study of elusive wil- derness carnivores. In Proceedings of XIth International Con- gress of Game Biologists, Stockholm, Sweden, 3–7 September 1973. Edited by I. Kjerner and P. Bjurholm. Swedish National Environment Protection Board, Stockholm. pp. 315–322.
Mech, L.D. 1975. Hunting behavior in two similar species of social canids. In The wild canids. Edited by M.W. Fox. Van Nostrand Reinhold Co., New York. pp. 363–368.
Mech, L.D. 1987. Age, season, distance, direction, and social as- pects of wolf dispersal from a Minnesota pack. In Mammalian dispersal patterns. Edited by B.D. Chepko-Sade and Z.T. Halpin. University of Chicago Press, Chicago. pp. 55–74.
Mech, L.D. 1988. The arctic wolf: living with the pack. Voyageur Press, Stillwater, Minn.
Mech, L.D. 1995a. A ten-year history of the demography and pro- ductivity of an arctic wolf pack. Arctic, 48: 329–332.
Mech, L.D. 1995b. Summer movements and behavior of an arc- tic wolf, Canis lupus, pack without pups. Can. Field-Nat. 109: 473–475.
Mech, L.D., and Hertel, H.H. 1983. An eight year demography of a Minnesota wolf pack. Acta Zool. Fenn. 174: 249–250.
Mech, L.D., and Nelson, M.E. 1990. Non-family wolf, Canis lupus,
packs. Can. Field-Nat. 104: 482–483.
Mech, L.D., and Seal, U.S. 1987. Premature reproductive activity in wild wolves. J. Mammal. 68: 871–873.
Mech, L.D., Adams, L.G., Meier, T.J., Burch, J.W., and Dale, B.W. 1998. The wolves of Denali. University of Minnesota Press, Minneapolis.
Mech, L.D., Wolf, P.C., and Packard, J.M. 1999. Regurgitative food transfer among wild wolves. Can. J. Zool. 77: 1192–1195.
Messier, F. 1985. Solitary living and extra-territorial movements of wolves in relation to social status and prey abundance. Can. J. Zool. 63: 239–245.
Murie, A. 1944. The wolves of Mount McKinley. U.S. National Park Service Fauna Ser. No. 5, Washington, D.C.
National Geographic Society. 1988. White wolf. National Geo- graphic Explorer video. National Geographic Society, Washing- ton, D.C.
Packard, J.M. 1989. Olfaction, ovulation, and sexual competition in monogamous mammals. In Neural control of reproductive function. Edited by J. Lakoski, J. Perez-Polo, and D.K. Rassin. Alan R. Liss, Inc., New York. pp. 525–543.
Packard, J.M., Mech, L.D., and Ream, R.R. 1992. Weaning in an arctic wolf pack: behavioral mechanisms. Can. J. Zool. 70: 1269–1275.
Peterson, R.O. 1977. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royale. U.S. National Park Service Sci. Monogr. Ser. 11, Wash- ington, D.C.
Peterson, R.O., Woolington, J.D., and Bailey, T.N. 1984. Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska. Wildl. Monogr. No. 88.
Rabb, G.B., Woolpy, J.H., and Ginsburg, B.E. 1967. Social rela- tionships in a group of captive wolves. Am. Zool. 7: 305–311.
Rothman, R.J., and Mech, L.D. 1979. Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs. Anim. Behav. 27: 750–760.
Schenkel, R. 1947. Expression studies of wolves. Behaviour,
1: 81–129.
Schenkel, R. 1967. Submission: its features and function of the wolf and dog. Am. Zool. 7: 319–329.
Schjelderup-Ebbe, T. 1922. Beitrage zur Sozialpsychologie des Haushuhns. Z. Psychol. 88: 225–252.
Seal, U.S., Plotka, E.D., Packard, J.M., and Mech, L.D. 1979. Endocrine correlates of reproduction in the wolf. Biol. Reprod. 21: 1057–1066.
Van Ballenberghe, V. 1983. Extraterritorial movements and disper- sal of wolves in southcentral Alaska. J. Mammal. 64: 168–171.
van Hooff, J.A.R.A.M., and Wensing, J.A.B. 1987. Dominance and its behavioral measures in a captive wolf pack. In Man and wolf: advances, issues, and problems in captive wolf research. Edited by H. Frank. Dr. W. Junk Publishers, Boston. pp. 219–252.
Wilson, E.O. 1975. Sociobiology. Belknap Press of Harvard Uni- versity Press, Cambridge, Mass.
Young, S.P., and Goldman, E.A. 1944. The wolves of North Amer- ica: Part 1. General Publishing Company, Ltd., Toronto, Ont.
Zimen, E. 1975. Social dynamics of the wolf pack. In The wild canids: their systematics, behavioral ecology and evolution. Edited by M.W. Fox. Van Nostrand Reinhold Co., New York. pp. 336–368.
Zimen, E. 1976. On the regulation of pack size in wolves. Z. Tierpsychol. 40: 300–341.
Zimen, E. 1982. A wolf pack sociogram. In Wolves of the world. Edited by F.H. Harrington and P.C. Paquet. Noyes Publishers, Park Ridge, N.J. pp. 282–322.